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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow


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Miniaturbildübersicht menschliche Netzhaut (Retina):
Bereits bezeichnete Abbildungen lassen sich durch Anklicken des Textes aufrufen!
Die Netzhaut des Auges (innere Augenhaut, Terminologia histologica: Retina; englisch: retina) besteht aus einem  "sehenden" Anteil (Pars optica) und einer kleinen am Rande gelegenen "blinden" Zone (Pars caeca, innerhalb derer noch ein Regenbogenhautteil [Pars iridica] und ein Ziliarfortsatzteil [Pars ciliaris] unterschieden werden kann). Die sehr kleine blinde Zone zeigt ein einschichtiges prismatisches Epithel. In Gegensatz dazu ist die Pars optica sehr komplex aufgebaut und zeigt zwei besondere, von im Folgenden geschilderten Aufbau abweichende Bereiche: die Sehnervenpapille (Discus / Papilla nervi optici = blinder Fleck; Durchmesser ~ 1,7 mm) und den gelben Fleck (Macula lutea).
Im Bereich der Sehnervenpapille verläßt zum einen der Sehnerv das Auge zum anderen treten hier die die Netzhaut versorgenden Gefäße (Arteria und Vena centralis retinae) ins Augeninnere ein. Folglich finden sich hier keine Sinneszellen, sondern nur marklose Nervenfasern und Anschnitte der Gefäße (siehe auch klinische Originalabbildung).
Die seitlich (temporal) davon in der Mitte der Retina gelegene ca. 3 mm durchmessende Macula lutea zeigt in ihrer Mitte eine trichterförmige Vertiefung, die Fovea centralis (Durchmesser ca. 1,5 mm), die die Stelle des schärfsten Sehens, d.h. mit der höchsten räumlichen Auflösung, ist. Das Zentrum der Fovea bildet die nur noch 0,35 mm durchmessende Foveola in der ausschließlich Zapfen und Müller-Gliazellfortsätze zu erkennen sind. Hier wird das einfallende Licht nicht durch die darüberliegenden Schichten gestreut. In der übrigen Fovea sind ganz überwiegend, aber nicht ausschließlich Zapfenzellen zu finden, die 1:1 mit Ganglienzellen verschaltet sind. In der umgebenden Macula finden sich noch etwa gleichviel Stäbchen wie Zapfen, von dort ausgehend nimmt die Zahl der Zapfen rapide in Richtung Peripherie hin ab.
Betrachtet man die Pars optica der Retina von außen nach Innen, so finden sich folgende Schichten:
1. Innere Grenzmembran = Stratum limitans internum (--> Abbildungen) folgt auf den Glaskörper; wird ganz unten von einer unterschiedlich dicken Basallamina begrenzt; darüber spreizen sich die Radiärfaserkegel auf, die die Endfüßchen der Müller Gliazellen darstellen und basal über Tight-junctions miteinander verbunden sind.
2. Nervenfaserschicht = Stratum neurofibrarum (--> Abbildungen) fast ausnahmslos marklose Neuriten, die sich an der Sehnervenpapille zum Sehnerven vereinigen, sowie einige Gefäße
3. Ganglienzellschicht = Stratum ganglionicum (--> Abbildungen) mit multipolaren Ganglienzellen, die die dritten Neurone der Sehbahn sind
4. Innere plexiforme Schicht = Stratum plexiforme internum (--> Abbildungen) hier findet die Umschaltung von den zweiten auf die dritten Neurone (Ganglienzellen) der Sehbahn statt. Auch in diesem Bereich treten mit synaptischen Körperchen ausgestattete Ribbonsynapsen auf, zusätzlich ist ein große Zahl konventioneller chemischer und weniger elektrischer Synapsen vorhanden.
5. Innere Körnerschicht = Stratum nucleare internum (--> Abbildungen) mit den Perikaryen von A. bipolaren Zellen (Stäbchen- und Zapfenbipolarzellen = zweite Neurone der Sehbahn von denen sich funktionell und morphologisch viele Unterarten differenzieren lassen), B. den innen gelegenen selteneren amakrinen Zellen, C. den außen lokalisierten ebenfalls weniger häufigen Horizontalzellen in deren Cytoplasma gelegentlich die sehr großen Makrotubuli aggregati auftreten, sowie einigen Kernen von Radiärfaserzellen (= Müller-Gliazellen)
6. Äußere plexiforme Schicht = Stratum plexiforme externum (--> Abbildungen) hier erfolgt an den Terminalen der Stäbchen und Zapfenzellen die Umschaltung auf die Dendriten der zweiten Neuronen der Sehbahn (Stäbchen- bzw. Zapfenbipolarzellen). Fortsätze von Horizontalzellen und der Bipolarzellen sind in die Terminalen der Rezeptorzellen eingestülpt (invaginiert). In diesem Bereich werden die extrem schnell feuernden (tonischen) Ribbonsynapsen, die durch spezielle Zellorganellen, die synaptischen Körperchen charakterisiert sind, ausgebildet. Bei Stäbchenterminalen sind hier in einer nicht selten nochmals unterteilten Invagination seitlich meist 2 bizarre am Ende (terminal) verdickte Horizontalzellfortsätze zu finden, in der Mitte meist 1 bis 3 nicht terminal verdickte Bipolarzellfortsätze. In Zapfenterminalen finden sich stets an sehr vielen (25 bis über 50) Stellen Invaginationen von wiederum meist 2 seitlichen Horizontalzellfortsätzen und meist 1 bis 2 kürzeren Bipolarzellfortsätzen. Zusätzlich sind nicht invaginierte "normale" chemische und gelegentlich elektrische Synapsen vorhanden.
7. Äußere Körnerschicht = Stratum nucleare externum (--> Abbildungen) mit den Zellkernen (Perikaryen) der Rezeptorzellen (Stäbchen und Zapfen = erste Neurone der Sehbahn)
8. Äußere Grenzschicht = Stratum limitans externum (--> Abbildungen) Bereich mit speziellen Gürteldesmosomen (Zonulae adhaerentes) die zwischen den Rezeptorzellen und den hier sehr engen Endfortsätzen der Müller Gliazellen ausgebildet werden
9. Schicht der Stäbchen und Zapfen = Stratum segmentorum externorum et internorum (--> Abbildungen) unten Innen- und oben Außenglieder der Rezeptorzellen (Stäbchen und Zapfen). Der in Richtung Außenglied gelegene Teil der Innenglieder von Photorezeptoren enthält sehr viele Mitochondrien, einige Wurzelfasern, wellige Intermediärfilamentbündel und Mikrotubuli; er wird als Ellipsoid bezeichnet und geht in das Myoid, den unteren Teil des Innenglieds über, wo sich Golgi-Apparate und RER aber nur ganz wenige Mitochondrien finden. Um die Außen- und Innenglieder herum findet sich ein weiter mit Flüssigkeit (Liquor) gefüllter Raum in den von außen längere, dünne Fortsätze der Müller Gliazellen und von innen ebenfalls lange dünne Fortsätze der Pigmentepithelzellen hineinreichen. Außen- und Innenglieder werden nur über einen dünnen, um ein Cilium mit 9x2 + 0 Mikrotubuli gelegenen, Cytoplasmabereich miteinander verbunden.
10. Pigmentepithel (Stratum pigmenti = Pars pigmentosa; --> Abbildungen) mit Pigmentepithelzellen, die die eintauchenden Enden der Außenglieder von Stäbchen und Zapfen phagocytieren. Die phagocytierten Abschnitte verdichten sich immer weiter und sind schließlich nicht mehr von den Pigmentvesikeln zu unterscheiden, deren Aufgabe es ist, Reflektionen des einfallenden Lichts zu verhindern. Typischerweise findet sich sehr viel nahezu ausschließlich glattes endoplasmatisches Retikulum in den etwa isoprismatischen Pigmentzellen. Die mit Tight-junctions ausgestatteten Haftkomplexe zwischen den Pigmentepithelzellen sind wesentlich für die Blut-Retina Schranke.
Darunter folgt die Lamina choroidocapillaris mit der Bruchschen Membran, die eine relativ dichte Basalmembran mit elastischen und kollagenen Fasern darstellt (--> Abbildungen). Noch weiter außen liegt die Pigmentzellen-haltige Aderhaut (Choroidea) mit lockerem Bindegewebe und vielen Gefäßen (vor allem unter den Pigmentepithelzellen gefensterten Kapillaren und Venolen) und schließlich die aus straffem parallelfaserigem Bindegewebe bestehende derbe Sklera des Augapfes (Bulbus oculi).
Funktionelle Aspekte:
Die menschliche Retina besitzt ca. 6 Millionen Zapfen und 120 Millionen Stäbchen, wobei die Zapfenkonzentration von der Foveola nach außen hin stark abnimmt. Die langen in Richtung Pigmentepithel gerichteten Fortsätze der Rezeptorzellen zeigen im Bereich der Außenglieder sehr regelmäßig angeordnete Membranscheiben. Hier findet sich das der Lichtwahrnehmung dienende, elektronenmikroskopisch unsichtbare Sehpigment. Dabei handelt es sich bei Stäbchen um das Rhodopsin, den Sehpurpur, der aus dem Glykoprotein Opsin und dem daran gebundenen Farbstoff 11 cis- Retinal als Chromophor besteht. Rhodopsin ist ein Transmembranprotein also in die Membranen der Stapel direkt eingebaut und wird aus Vitamin A (Retinol) gebildet. Die Bildung der Membranstapel erfolgt kontinuierlich, wobei in 10 Tagen das komplette Außenglied erneuert wird. Sie findet im unteren Bereich an der Grenze zum Innenglied des Photorezeptors statt. Letzteres ist nur über das stabilisierende Cilium (kein Kinocilium, nur 9x2 Außenmikrotubulusspaare aber keine Innenmikrotubuli) und wenig umgebendes Cytoplasma mit dem Innenglied verbunden (siehe Abbildungen). Die Stäbchen dienen der Hell / Dunkel Wahnehmung (Grausehen in der Dämmerung = skotopisches Sehen mit geringer räumlicher Auflösung). Es gibt beim Menschen 3 verschiedene Zapfentypen für die Wahrnehmung unterschiedlicher Farben. Die Zapfenzellen nehmen Farb- und Helligkeitsunterschiede wahr und sind dank ihrer sehr komplizierten Verschaltung für das hochauflösende Sehen (photopisches Sehen) verantwortlich. Deren Sehpigmente haben unterschiedliche Absorptionsmaxima für verschieden Wellenlängen des Lichts (= Farben; ca. 7 Mio verschiedene Farben kann der Mensch unterscheiden). Die  Wellenlängen für reine Farben (Grundfarben) sind: 700 nm IIII Rot, 546 nm IIII Grün, 435 nm IIII Blau. Andere Farben werden durch deren Mischung erzeugt, denen anatomisch sehr komplexe Verschaltungen zwischen vielen der o.g. Nervenzellen zugrunde liegen, z.B. gelb = Rot + Grün (gleicher Intensität); Weiss = Rot + Grün + Blau (stärkster Intensität, sonst grau), Schwarz = keine Wellenlängen; alle Farben sind in unterschiedlicher Intensität wahrnehmbar (vergleichbar den RGB Werten bei Monitoren). Außer im Bereich der Fovea sind immer mehrere Rezeptorzellfortsätze mit einer bipolaren Zelle verbunden und mehrere davon mit einer multipolaren Ganglienzelle, deren Fortsätze schließlich den Sehnerven (Nervus opticus = II. Hirnnerv) bilden.
 
Innere Grenzmembran = Stratum limitans internum (1)
Übersicht mit Teil der
Nervenfaserschicht
Müllerzellfortsätze mit
weiten Interzellularräumen
2 basal gelegene
Müllerzellen
eigentliche innere
Grenzmembran
Detail: dicke
Basallamina
Nervenfaserschicht = Stratum neurofibrarum (2)
Müllerzellfortsatz +
Nervenfasern
Nervenfaserschicht
Übersicht (quer)
Detail daraus mit
Müller Gliazelle
 Detail davon marklose Neuriten der
Ganglienzellen
Nervenfaserschicht
Übersicht (längs)
Nervenfaserschicht
Übersicht (schräg)
Detail dunkles Mitochondrium vom
Crista Typ eines Ganglienzellneuriten
Müller-Gliazelle 1 Müller-Gliazelle 2
Ganglienzellschicht = Stratum ganglionicum (3)
Ganglienzellen Über-
sicht
Ganglienzelle 1 Cytoplasma davon Ganglienzelle 2 Müller-Zelle und
Ganglienzellen
innere plexiforme Schicht = Stratum plexiforme internum (4)
innere plexiforme
Schicht 1
innere plexforme Schicht
Detail
innere plexiforme
Schicht 2
Puncta adhaerentes der
inneren plexiformen Schicht 1
Puncta adhaerentes der
inneren plexiformen Schicht 2
synaptische Körperchen (Bänder und Platten) in
Axonen von Bipolarzellen (Animation)
innere Körnerschicht = Stratum nucleare internum (5)
Übersicht Horizontalzelle mit
Macrotubuli aggregati
Kerne von Bipolar-
und Müller-Zellen
diverse Zellkerne 1 diverse Zellkerne 2 Bipolarzelle mit ektopischem synaptischen
Körperchen im dendritischen Fortsatz
Bipolarzelle mit dendritischen
Fortsatz
diverse Zellkerne 3 amakrine Zelle 1 amakrine Zelle 2 Kern einer ama-
krinen Zelle
Kerne von Bipolarzellen Centriole einer
Bipolarzelle
Detail davon Kern Bipolarzelle
äußere plexiforme Schicht = Stratum plexiforme externum (6) mit synaptischen Körperchen (synaptic ribbons)
Stäbchenterminale, äu-
ßere plexiforme Schicht
Kristall nahe einer
Ribbonsynapse
Detail: Kristall Stäbchenterminal
(4 Stunden post mortem)
Zapfen- und Stächen-
terminale Serienbild 1
Zapfen- und Stächen-
terminale Serienbild 2
Zapfen- und Stächen-
terminale Serienbild 3
Ribbon Synapsen
Stäbchen & Zapfen
Zapfenterminal in der äu-
ßeren plexiformen Schicht
Animationen von Ribbonsynapsen mit postsynaptischen Elementen in Terminalen von Stäbchen bzw. Zapfen, die in dieser Schicht liegen (Anklicken der Bilder startet die Animationen !)
1 Zapfen- & 4 Stäbchenterminale Stereoanimation einer Ribbonsynapse eines Stäbchens Ribbonsynapsen und postsynaptische Fortsätze
einer Zapfenzelle 
äußere Körnerschicht  = Stratum nucleare externum (7)
Übersicht mit Zapfen-
kern und Axon 1
Detail davon: Axon-
hügel 1
anderer Zapfenkern
mit Axonabgang 2
Detail davon:
Axonhügel 2
ähnliches Detail Zellkerne überwie-
gend von Stäbchen
Detail davon
äußere Grenzschicht = Stratum limitans externum (8)
Schrägschnitt durch die Zonulae
adhaerentes der äußeren Grenzschicht
äußere Grenzschicht
(quer)
äußere nucleäre Schicht,
Innenglieder der Rezeptoren
Detail Myoid, Stratum
limitans externum
ähnliches Detail Stäbchen: Innenglieder und
Kerne (4 h post mortem fixiert)
Schicht der Außenglieder, Cilien + Innenglieder der Stäbchen- und Zapfen = Stratum segmentorum externorum et internorum (9)
Stäbchen + Zapfen
Innen- + Außenglieder
Detail: Membran-
stapel des Zapfens
Detail: Übergang
Innen- zu Außenglied
Detail daraus Detail daraus komplettes Außen-
glied Stäbchen
Stäbchen Cilium,
Außenglied
Stäbchen: Innen-
und Außenglieder
Stäbchen Außen- und Innen-
glied, Cilium mit Wurzelfasern
Detail davon mit dicker
Wurzelfaser
Zapfen + Stäbchen Außenglieder
(4 Stunden post mortem fixiert)
Zapfenaußenglied
(4 Stunden post mortem fixiert)
Ellipsoid Zapfeninnen-
glied: Mitochondrien
Ellipsoid Stäbchen-
innenglied: Filamente
Zapfen: Außen- und
apikales Innenglied (quer)
Zapfenaußenglied quer Myoid eines Stäbchen-
innengliedes (quer)
Stäbchen + Zapfen
Innenglieder (quer)
idem in Höhe des
Ellipsoids geschnitten
Stäbchen apikales Ellipsoid
des Innenglieds, Cilium (quer)
Stäbchen Außenglied
mit Resten des Ciliums (quer)
Pigmentepithel = Stratum pigmenti = Pars pigmentosa (10)
Außenglieder und
Pigmentepithel
Pigmentepithelzelle Phagocytose von Außen-
gliedern im Pigmentepthel
idem, Detail ähnliches Detail Pigmentepithelzelle
SER, Cytoplasma 1
Pigmentepithelzelle
SER, Cytoplasma 2
Detail: glattes endo-
plasmatisches Retikulum
Bruch'sche Membran
Pigmentepithel\Choroidea
Lamina choroidocapillaris mit der Bruchschen Membran und Aderhaut (Choroidea)
Pigmentzelle der
Choroidea
Bruch'sche Membran
Pigmentepithel\Choroidea
Übersicht dazu Bruch'sche Membran
(Pigmentepithel - Choroidea)

--> Auge, synaptische Körperchen, Nervengewebe, Sinnesorgane
--> Vortrag über synaptische Körperchen der Netzhaut des Menschen (Englisch)
--> Retinae von Säugetieren, seltene Zellorganellen menschlicher Horizontalzellen: Macrotubuli aggregati
--> Elektronenmikroskopischer Atlas Gesamtübersicht
--> Homepage des Workshops


Herzlichen Dank N. Ardjomand, E. Haller-Schober & M. Theisl (Universitätsklinikum Graz) sowie Prof. B. Stoffelns (Universitätsaugenklinik Mainz) für die Präparate. Aufnahmen, Seite & Copyright H. Jastrow.