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Vokabular
mikros- kopische Anatomie Fachtermini Deutsch + Englisch erklärt |
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Nutzungs- bedingungen |
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| Typ I Synapse
Cortex cerebri 1 (Ratte) |
Typ I Synapse
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Typ I Synapse
Cortex cerebri 3 (Ratte) |
Typ I Synapse
Cortex cerebri 4 (Ratte) |
Typ I Synapse und Mitochondrium
(Großhirnrinde, Ratte) |
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Synapse (Ratte) |
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| Synapse an einer
Merkel-Zelle (Ratte) |
Typ I Synapse
Cortex cerebri 5 (Ratte) |
Synapsen im
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Ribbon-Synapsen der Netzhaut
(Ratte) |
elektrische Synapse (Nexus oder Gap-Junction
Pfeilerzelle, Innenohr, Ratte (Stereobild) |
Nexus, Glanzstreifen,
Herzmuskel (Ratte) |
Eine Synapse (Terminologia histologica: Synapsis,
englisch synapse) dient der Übermittlung von Erregungen von
Nerven- oder Sinneszellen auf nachgeschaltete
Zellen. Die Impulse zuleitende Membran
der Zelle, die die Erregung überträgt, wird als präsynaptische
Membran bezeichnet (Terminologia histologica: Membrana presynaptica;
englisch: presynaptic membrane). Die Membran
der nachgeschalteten, zu erregenden Zelle heißt postsynaptische
oder subsynaptische Membran (Terminologia histologica: Membrana
postsynaptica; englisch: postsynaptic membrane; subsynaptic membrane).
Zwischen diesen Membranen befindet sich der ca. 20 nm weite synaptische
Spaltraum
(Terminologia
histologica: Fissura synaptica; englisch: synaptic cleft), der eine etwas
elektronendichtere (dunklere) Substanz (Terminologia histologica: Substantia
intrafissuralis; englisch: synaptic cleft material) enthält. Im Zellinneren
an der präsynaptischen Membran lassen sich mehr oder weniger
gut Substanzverdichtungen (Terminologia histologica: Densitatess presynapticae;
englisch: presynaptic densities) erkennen, die ein Gitterwerk (Terminologia
histologica: Cribrum presynapticum; englisch: presynaptic grid) bilden.
In diesem Bereich sind Cadherine und der Transmittervesikelandockung dienende
Proteine vorhanden (siehe unten). Direkt unter der postsynaptischen Membran
findet sich in der Regel noch mehr elektronendichtes Material (Terminologia
histologica:
Densitas postsynaptica; englisch: postsynaptic density)
als vor der präsynaptischen Membran.
Grundsätzlich unterscheidet man zwischen elektrischen und chemischen
Synapsen.
Elektrische Synapsen (Terminologia histologica:
Synapses nonvesiculares; Synapses electricae; englisch: non-vesicular synapses;
electrical synapses) entsprechen den Nexus (Terminologia
histologica: Maculae communicantes; Nexus; englisch: gap junctions; maculae
communicantes; nexus) und sind aus Tunnelproteinen aufgebaut (Details siehe
unter Nexus).
Chemische Synapsen (Terminologia histologica:
Synapses vesiculares; Synapses chemicae; englisch: vesicular synapses;
chemical synapses) finden sich im zentalen (Gehirn
und Rückenmark) und peripheren Nervensystem (übriges Nervengewebe)
und sind in der Regel asymetrisch gebaut, d.h. die prä- und postsynaptische
Membran weisen unterschiedliche Eigenschaften auf, wodurch die Reizübertragung
stets in eine Richtung erfolgt (unidirektional ist). Die präsynaptische
Seite (Terminologia histologica: Pars presynaptica; englisch: presynaptic
region) besteht aus einer Erweiterung eines hier endenden Nervenzellfortsatzes
(Axons), dem synaptischen Endkolben (Terminologia histologica: Bulbulus
terminalis; englisch: terminal bouton). Häufig spalten sich Axone
kurz vor ihrem Ende in mehrere, als Kollaterale bezeichnete Fortsätze
auf, die dann in Form solcher Endkolben erweitert sind. Im Inneren dieser
Endkolben finden sich die Neurotransmittervesikel (Terminologia
histologica: Vesiculae synapticae; Vesiculae presynapticae; englisch: synaptic
vesicles; presynaptic vesicles; Durchmesser: 40 - 60 nm), die einen Botenstoff
(Neurotransmitter; Terminologia histologica: Neurotransmittens;
englisch: neurotransmitter) und oft noch, die Reizübertragung modulierende
Neuropeptide
enthalten. Ferner sind Mitochondrien hier
häufig, die der Bereitstellung von Energie dienen. Außerdem
sind Aktinfilamente (hier Neurofilamente genannt)
sowie Mikrotubuli (hier als Neurotubuli bezeichnet)
vorhanden. Die Neurotransmitter und Neuropeptidvesikel werden in kernnahen
Zellkörper (Soma = Perikaryon) von Nervenzellen in Golgi-Apparaten
gebildet und gelangen über Transport entlang von Neurotubuli in die
Synapsen. Da dort die Transmittervesikel jedoch in sehr hohem Maße
wiederverwendet werden, machen die von Perikaryon neu ankommenden nur einen
geringen Teil aller Vesikel aus. Die meisten stammen vom Recycling,
das man sich folgendermaßen vorstellen kann: Bei der Ausschüttung
der Neurotransmitter verschmilzt oft nur ein kleiner Teil der Vesikelmembran
mit der Zellmembran, man spricht von einer
Porenkanalbildung.
Die enthaltenen Transmittermoleküle diffundieren sehr schnell in den
synaptischen Spaltraum (siehe unten). Währenddessen füllen sich
die Vesikel sehr zügig mit Flüssigkeit aus dem synaptischen Spaltraum,
verschließen ihre Verschmelzung mit der Zellmembran wieder, werden
teilweise von Clathrinmolekülen umgeben und lösen sich wie Endocytosevesikel
wieder von der
Zellmembran. Im synaptischen
Endkolben werden in das Vesikel aufgenommene, gespaltene Neurotransmittermoleküle
und andere Stoffe aus diesem in das umgebende
Cytoplasma
transportiert. Dort erfolgt mit Hilfe von Enzymen die Resynthese
(Wiederneubildung) der gespaltenen Transmittermoleküle. Diese werden
schließlich über in den Vesikelmembranen vorhandene Transportmoleküle
für die Neurotransmitter im Vesikelinneren angereichert, wodurch die
Vesikel wieder am Anfang des Kreislaufs stehen [Darstellung vereinfacht,
gilt nicht für alle Neurotransmitter in dieser Form].
Reizübertragung an chemischen Synapsen:
Bei Ankunft eines Nervenimpulses, d.h. eines Aktionspotentials
im Bereich des synaptischen Endkolbens wird die zugehörige präsynaptische
Membran depolarisiert, wodurch es zu einem Kalziumioneneinstrom
kommt. Dies führt zu einer Phosphorylierung von Synapsin, welches
die Transmittervesikel an Spektinintermediärfilamente
des Zellskeletts im Bereich des Endkolbens
fest bindet. Dadurch können sich die Neurotransmitterbläschen
lösen und, vermittelt durch diverse weitere Proteine, in weniger
als einer Millisekunde zur präsynaptischen Zellmembran wandern
und sich dort anlagern. Wie oben beschrieben verschmelzen sie nur teilweise,
wodurch ihr Inhalt, also die Neurotransmitter (und Neuromodulatoren) in
den synaptischen Spalt freigesetzt werden. Die dabei beteiligten
Proteine sind zum Teil in der Transmittervesikelmembran verankert (Synaptobrevin,
Synaptotagmin, Synaptophysin, Rab 3a), binden die Vesikel an das Zellskelett
(Synapsin), liegen im "Docking Complex" (zwischen Synaptobrevin der Vesikelmembran
und Syntaxin der präsynaptischen Membran: alpha-SNAP, gamma SNAP,
NSF, SNAP-25), oder sind in der präsynaptischen Zellmembran zu finden
(Kalziumionenkanalproteine, Syntaxin, Neurexin und Synaptoporin). Innerhalb
von weniger als einer Millisekunde diffundieren die freigesetzten Neurotransmittermoleküle
zu den für sie spezifischen Rezeptorregionen von durch die Zellmembran
reichenden Proteinen (Transmembranproteinen) der postsynaptischen Membran
und binden sich an diese. Diese Transmembranproteine (kurz auch Rezeptoren
genannt) stellen letztlich meist Ionenkanäle dar, die durch
Bindung des spezifischen Transmitters geöffnet und nach dessen Ablösung
(Wegdiffusion) von der Rezeptorregion wieder geschlossen werden. Ursache
dafür ist eine räumliche Änderung der Proteinstruktur (Konformationsänderung)
solange ein Transmittermolekül an die spezifische Rezeptorregion des
Proteins gebunden ist. Die feinen Ionenkanäle der Rezeptorproteine
lassen spezifisch nur bestimmte Arten von Ionen vom synaptischen Spaltraum
in das Innere der Zelle eintreten bzw. auch umgekehrt Ionen aus der Zelle
in den Spaltraum gelangen. Je nachdem welche und wieviele Ionen dies sind,
findet eine Erregung (excitation) oder Hemmung (Inhibition) der Zellaktivität
statt. Selten führen andere Rezeptorproteine zu Veränderungen
von Proteinen, die der Innenseite der Zellmembran verankert sind und bewirken
über zweite Botenstoffe (englisch: second messengers) auf oft
sehr komplexen Wegen Änderungen im Zellstoffwechsel.
Erregende (exzitatorische) Synapsen
(Terminologia histologica: Synapsis excitatoria; englisch: excitatory synapse):
Handelt es sich bei dem auf der präsynaptischen Seite freigesetzten
Neurotransmitter um einen erregenden (exzitatorischen), so entsteht in
der nachgeschalteten Zelle durch den Ioneneinstrom eine Erregung, ein exzitatorisches
postsynaptisches Potential (EPSP). Einige Beispiele für solche Neurotransmitter
mit zugehörigen Rezeptoren:
- Acethylcholin bindet an einen nicotinischen Rezeptor --> 0,1
Millisekunde öffnet sich der Ionenkanal, der währenddessen ca.
15.000 - 30.000 Ionen passieren läßt. Es strömen Natriumionen
in die Zelle, während gleichzeitig Kaliumionen herausströmen;
in summa kommt es dabei zu einer Erregung der Zelle.
- Glutamat wirkt an verschiedenen Rezeptoren auf Natriumionen
(Einstrom), Kaliumionen (Ausstrom) und bei einigen davon auch auf Kalziumionen
(Einstrom).
- Serotonin bewirkt an 5HT3 Klasse Rezeptoren auf Natriumionen
(Einstrom) und Kaliumionen (Ausstrom).
Hemmende (inhibitorische) Synapsen
(Terminologia histologica: Synapsis inhibitoria; englisch: inhibitory synapse):
- GABA (gamma-amino-Buttersäure) verursacht durch einen
Chloridioneneinstrom eine Hemmung der nachgeschalteten Zelle
- Glycin wirkt ebenfalls über Chloridioneneinstrom hemmend
[Hier sind nur einige der wichtigsten der vielen hundert verschiedenen
Transmitter und Rezeptoren genannt, weitere finden sich in biochemischer
und physiologischer Fachliteratur]
Typen chemischer Synapsen:
Synapsen lassen sich nach verschiedenen Kriterien untergliedern:
1.) Nach den nachgeschalteten Zellen:
- neuroglanduläre Synapsen
(Terminologia histologica: Synapsis neuroglandularis; englisch: neuroglandular
synapse): Endkolben vegetativer Nerven enden an exo- oder endokrinen Drüsenzellen.
Hierbei wir noch zwischen solchen unterschieden, die außerhalb des
funktionellen Gewebes (Organparenchym) liegen: Terminologia histologica:
Synapsis extraparenchymatica (englisch: extraparenchymal synapse; epilemmal
synapse) und solchen, die in das Parenchym hineinreichen: Terminologia
histologica: Synapsis parenchymatica (englisch: Parenchymal synapse; Hypolemmal
synapse).
- en passant Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis praeteriens; englisch: synapse en passant): zwischen
vegetativen Nerven und benachbarten
glatten Muskelzellen
oder Herzmuskelzellen. Die geradlinig verlaufenden
Fasern bilden spindelförmige Verdickungen (Varikositäten) aus,
an denen Synapsen nach seitlich gebildet werden. Synaptische Spalten können
hier bis zu 150 nm breit sein. Neurovasculäre Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis neurovascularis; englisch: neurovascular synapse)
sind solche, die der Innervation der glatten Muskulatur von Blutgefäßen
dienen. Sie gehören in diese Gruppe.
- myoneurale Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis neuromuscularis; englisch: neuromuscular synapse):
enden an Skelettmuskelzellen und dienen der
Innervation der Skelettmuskulatur. Sie werden auch als motorische
Endplatten bezeichnet.
- Synapsen von Sinneszellen zu reizaufnehmenden Fortsätzen
(Dendriten) von Nervenzellen (Terminologia histologica: Synapsis
sensoria; englisch: receptor synapse).
- neurogliöse Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis neuroglialis; englisch: neuroglial synapse): synaptische
Endigungen von Nervenzellen an umgebenden Gliazellen,
- interneuronale Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis neuroneuronalis; Synapsis interneuronalis; englisch:
neuroneuronal synapse): finden sich zwischen Nervenzellen und sind insgesamt
am häufigsten.
Je nach den miteinander verbundenen Abschnitten der beteiligten Nervenzellen
bzw. Nervenzellfortsätze unterscheidet man:
> axo-dendritische
Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis axodendritica; englisch: axodendritic
synapse): zwischen einem reizweiterleitenden Fortsatz einer Nervenzelle
(Axon) und einem reizempfangenden Fortsatz (Dendrit) einer anderen Nervenzelle.
> axo-somatische Synapsen
(Terminologia histologica: Synapsis axosomatica; englisch: axosomatic synapse):
zwischen dem Axon einer Nervenzelle und dem Zelleib (Perikaryon = Soma)
der nachgeschalteten Nervenzelle.
> axo-axonale Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis axoaxonalis; englisch: axo-axonal synapse): zwischen
2 Axonen, dabei bildet ein langes, vorgeschaltetes Axon meist kurz nach
dem Abgang des nachgeschalteten Axons vom Perikaryon eine Synapse an diesem
aus.
> somatosomatische
Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis somatosomatica; englisch:
somato-somatic synapse): zwischen den Nervenzellkörpern zweier direkt
nebeneinander liegender Nervenzellen.
> somatodendritische
Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis somatodendritica; englisch:
somatodendritic synapse): zwischen einem Nervenzellkörper und direkt
benacharten Denditen einer anderen Nervenzelle.
> dendrodendritische
Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis dendrodendritica; englisch:
dendro-dendritic synapse): zwischen Dendriten zweier verschiedener Nervenzellen
(selten).
> en passant Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis
praeteriens; englisch: synapse en passant): an einem geradlinig verlaufenden
Axon wird nach seitlich hin eine Synapse zu einer benachbarten Zelle oder
einem anderen Axon gebildet.
> reziproke Synapsen (Terminologia
histologica: Synapses alternae; englisch: reciprocal synapses): synaptische
Endkolben an Axonkollateralen einer Nervenzelle enden am Perikaryon oder
an Dendriten derselben Nervenzelle.
2.) Nach dem Aussehen der Synapsen unterteilt man in:
- Dornsynapsen: Typen wie oben,
aber mit einer kleinen dornartigen Vorwölbung des subsynaptischen
Anteils im Bereich der Synapse.
- verzweigte Dornsynapsen: wie die Dornsynapsen, jedoch mit
zwei oder mehrfach verzweigten Auftreibungen der subsynaptischen Membran.
- verzahnte Synapsen: mehrere Dornen derselben nachgeschalteten
Zelle im Bereich unter einer größeren präsynaptischen Membran.
- glomerulusartige Synapsen:
mehrere Axone und Dendriten bilden einen größeren synaptischen
Komplex (Terminologia histologica: Glomerulus synapticus; englisch: Synaptic
glomerule; Vorkommen: z.B. im Stratum granulosum = Körnerzellschicht
der Kleinhirnrinde).
- Ribbonsynapsen (Terminologia
histologica: Synapsis fasciolaris; englisch: Ribbon synapse) mit präsynaptischen
Körperchen. (Vorkommen z.B. Netzhaut
des Auges; Rezeptorzellen in Hör- und Gleichgewichtsorganen).
3.) Nach der Zahl der beteiligten Nervenzellen
- monosynaptische Endigungen:
Synapse zwischen 2 Nervenzellen
- polysynaptische Endigungen:
Enkolben mehrerer verschiedener Nervenzellen enden an einem subsynaptischen
Bereich eines Zellfortsatzes (in der Regel Dendriten)
4.) Nach Gray (1959) werden chemische Synapsen in 2 Typen unterteilt,
die sich funktionell zuordnen lassen sollen, allerdings gibt es auch Zwischenformen:
- Typ1 (Terminologia histologica: Synapsis
symmetrica; englisch: Symmetrical synapse): sollen alle erregend (exzitatorisch)
sein; im präsynaptischen Endkolben finden sich rundliche Transmittervesikel
mit ca. 48 nm Durchmesser; der synaptische Spalt ist weiter als beim Typ
II, die präsynaptische Membran zeigt eine wenige Nanometer dicke Verdichtung,
während sich an der postsynaptischen Membran eine deutlich breitere
Verdichtungszone findet, die 20-50 nm tief ins Cytoplasma
der nachgeschalteten Zelle ragt; dieser Typ kommt in der Regel an Dendritenschäften
und Dornen vor.
- Typ2 (Terminologia histologica: Synapsis
asymmetrica; englisch: Asymmetrical synapse): sollen alle hemmend (inhibitorisch)
sein; im präsynaptischen Endkolben liegen rundliche, aber auch ovale
Transmittervesikel mit ca. 39 nm Durchmesser; der synaptische Spalt ist
enger als bei Typ I, an prä- und postsynaptischer Membran sind kaum
Verdichtungen zu erkennen, die postsynaptische Verdichtungszone ist maximal
20 nm dick; dieser Typ soll sich an Perikarien, aber nie an Dornen finden.
5.) Nach der Lokalisation bezogen auf eine Nervenzelle
- afferente Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis afferens; englisch: afferent synapse): Synapsen von
anderen Nervenzellen, die Reize zu der betrachteten Zelle übertragen
also afferent sind.
- efferente Synapsen (Terminologia
histologica: Synapsis efferens; englisch: efferent synapse): Synapsen der
betrachteten Zelle, die Reize auf nachgeschlatete zellen übertragen
also efferent sind.
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