Overview skin (Integumentum
commune):
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keratinocyt stratum
granulosum (human) |
border to keratinification
stratum lucidum (human) |
detail of this border
(human) |
further detail
(human) |
detail thereof
(human) |
stratum corneum
(rat) |
melanocyte with long process
(human) |
Die Haut ist das größte Organ des menschlichen Körpers
mit einer Oberfläche von ca. 1,5 - 1,8 m².
Aufgaben:
Schutz vor mechanischen, thermischen, chemischen Schäden, Absorption
von UV-Strahlen, Barriere für Bakterien und Viren, Mitregulation des
Wasserhaushalts und der Körpertemperatur (Schwitzen, Austrocknungsschutz),
subkutanes Fett als Kälteschutz, Wahrnehmung von Druck, Vibration,
Schmerz und Temperatur über nervöse Strukturen.
Aufbau:
Hauttypen:
Der größte Teil der Haut ist Felderhaut mit durch feine
Rinnen getrennten polygonalen Feldern. Schweiß-
und auf bestimmte Regionen begrenzte Duftdrüsen
münden auf der Höhe der Felder, Haare
und
Talgdrüsen in den Furchen. In der
Leistenhaut, die sich an Fingern und Zehen findet, kommen genetisch festgelegte
Hautleisten und Furchen vor. In die Basis jeder Leiste ragen 2 hohe Bindegewebspapillen.
Die Schweißdrüsen münden hier
in die Furchen ein.
Grobe Gliederung:
Die Haut (lat. Integumentum commune) besteht aus der Cutis und der
darunter gelegenen Subcutis. Die Cutis gliedert sich in die Oberhaut =
Epidermis,
ein mehrschichtig verhorntes Plattenepithel, und die Lederhaut = Corium
= Dermis, ein straffes faserreiches Bindegewebe. Die beiden Schichten der
Cutis sind fest miteinander verzahnt. Die anschließende Subcutis
ist ein lockeres Bindegewebe mit vielen univakuolären Fettzellen.
Je nach regionalen Erfordernissen sind die einzelnen Hautschichten unterschiedlich
dick ausgebildet und Anhangsgebilde wie Drüsen, Haare
und Nägel vorhanden.
Aufbau der Schichten:
Die Epidermis hat eine Dicke von durchschnittlich
50 - 200 µm, an der Fußsohle bis 1 mm. Bei außergewöhnlicher
Beanspruchung können Schwielen entstehen, dies sind Verdickungen >
2mm. Neben den als Keratinozyten bezeichneten Epithelzellen im engeren
Sinne finden sich hier bis zu 10% spezialisierte Zellen: Melanozyten,
Langerhans-Zellen
und Merkel-Zellen.
Die Regeneration des Epithels erfolgt ausschließlich von der
Basalzellschicht aus (hier die meisten Mitosen). Innerhalb von ca. 30 Tagen
werden die Keratinozyten von unten nach oben geschoben und schließlich
abgestoßen. Dabei machen sie charakteristische Veränderungen
durch, die zu folgender Gliederung der Epidermis führt:
Auf der dünnen zickzackartig verlaufenden
Basalmembran sind die Zellen des Stratum basale über viele
Hemidesmosomen
verankert. Die Basalzellen haben eine kubische bis hochprismatische Form,
zahlreiche fingerförmige Ausläufer und sind über Desmosomen
miteinander und mit darüberliegenden Zellen verbunden. Sie haben einen
länglich ovalen Zellkern und relativ wenig Zytoplasma.
Die Zellen enthalten viele Ribosomen und bilden
saure und basische Keratine als fibröse Proteine, die sich zu den
heterodimeren Keratinfilamenten, einer Sorte von Intermediärfilamenten,
zusammenlagern. Diese bündeln sich wiederum zu 7,5 nm dicken Tonofibrillen,
die an den Desmosomen mit der Zellmembran
verankert sind.
Zwischen den Basalzellen finden sich einzeln
oder in Gruppen die als Druckrezeptoren dienenden Merkel-Zellen.
Außerdem sind ortsabhängig bis
zu ca. 10 % der Zellen der Basalschicht nur in Spezialfärbungen erkennbare
sonst helle Melanozyten. Diese Pigmentzellen bilden stark verzweigte
freie, d.h. desmosomenlose Fortsätze bis in das darüberliegende
mittlere Stratum spinosum aus. In ihrem Zytoplasma
werden mit Hilfe der durch UV-Strahlen induzierbaren Tyrosinase braun-schwarzes
Eumelanin und gelblich-rötliche Phäomelanine gebildet. In 4 Stadien
reichert sich eine Mischung dieser Pigmente in den vom RER
via Golgi-Apparat gebildeten, dabei immer bräunlicher
werdenden Melaningranula an. Diese sind im Anschnitt ~100 x 300 nm groß,
werden auch als Melanosomen bezeichnet und von umgebenden Keratinozyten
aufgenommen. Pro Epithelzelle finden sich 16 – 132 Melanosomen bei Individuen
der kaukasischen Rasse und 80 – 160 bei Angehörigen der negroiden
Rasse. Die Granula absorbieren die für die Zellteilung schädlichen
UV Strahlen. Bei längerer UV Bestrahlung tritt eine vermehrte Hautbräunung
auf, die auf eine Zunahme der Pigmente in den Granula zurückzuführen
ist.
Über der Basalzellschicht folgt
das Stratum spinosum = Stratum spinocellulare = Stachelzellschicht
mit rundlichen bis länglichen Zellen. Diese haben sehr viele zackenartige
Fortsätze mit unzähligen Desmosomen, wodurch die Zellen fest
miteinander verbunden sind. Die Zahl der Tonofibrillen nimmt hier und in
Richtung Epitheloberfläche immer mehr zu. Im oberen Stratum spinosum
treten in den Zellen erste Keratinosomen = Lamellarkörperchen = Odland-Körperchen
auf. Diese 80 – 130 nm großen oval lamellierten Organellen werden
im Golgi-Apparat gebildet und geben bei Exozytose
ihren aus Glykoproteinen, Lipiden und Enzymen bestehenden Inhalt in den
Interzellularraum ab. Dort entstehen dann lamellierte, breite Schichten,
die Odland-Lamellen, die zu einer zementartigen Kittsubstanz werden, welche
die Zwischenzellräume komplett ausfüllt und undurchlässig
macht.
Zwischen den Keratinozyten liegen im
Stratum spinosum die rundlicheren helleren Langerhans-Zellen,
die hier etwa 4 % der Zellpopulation ausmachen.
Unter dem Begriff Stratum germinativum
(Regenerations-,
bzw. Wachstumsschicht) faßt man Stratum basale und spinosum zusammen.
Darüber liegt die Verhornungsschicht,
die aus dem tiefer gelegenen Stratum granulosum und dem darüber gelegenen
Stratum lucidum besteht.
Die Keratinozyten des Stratum granulosum
enthalten basophile Keratohyalingranula und werden deshalb auch als Granulazellen
bezeichnet. Das lichtmikroskopisch stark basophile Material der rundlichen
Keratohyalingranula erscheint im Elektronenmikroskop
dunkel und amorph. Die membranlosen Granula wirken hier bizarr. Sie enthalten
das histidinreiche Protein Filaggrin, welches sich um die Tonofibrillen
verteilt und hier eine irreversible Aggregation und Polymerisation der
Keratinfilamente
bewirkt, wodurch die Verhornung der Zellen eingeleitet wird: Die Zellen
verlieren ihre Mitochondrien, verarmen an Zellorganellen
und zeigen eine Degeneration des Zellkerns, je weiter sie zur Oberfläche
vordringen, außerdem werden sie zunehmend platt. Dabei nimmt die
Zahl der Tonofibrillen zu. Weiterhin werden jedoch noch die multilamellären
Granula gebildet. Daneben wandelt sich das Zytoplasma
durch Eleidin, eine ölig homogene Substanz, zu einem dichten amorphen
Material um, und die Innenschicht der Zellmembran verdichtet sich.
Das Stratum lucidum ist nur in
dicker Epidermis gut erkennbar und zeigt im Lichtmikroskop eine starke
Lichtbrechung, die auf das Eleidin zurückgeht. In dieser ein bis zwei
Zellen breiten Schicht sind bereits keine Zellkerne oder Organellen mehr
erkennbar. Die Zellen zeigen vollständige Keratinisierung = Verhornung,
d.h. enthalten neben dem Eleidin nur noch die 7-9 nm dicken Keratinfilamente.
Die Zellmembran verdickt sich auf ~12 nm und die ca. 25 nm weiten Interzellularräume
sind mit Desmosomen und elektronendichtem Material weitgehend ausgefüllt.
Die ganz außen liegende Hornschicht = Stratum corneum
besteht aus den auch als Korneozyten bezeichneten, abgestorbenen Keratinozyten,
die vollständig mit sehr dicht gepackten 7 – 9 nm dicken Keratinfilamenten
ausgefüllt sind. Sie kann je nach mechanischer Beanspruchung wenige
bis mehrere hundert Zellagen umfassen. Der oberste Teil der Hornschicht
wird als Stratum disjunctum bezeichnet, weil hier durch Scherkräfte
die Interzellularräume aufgerissen und einzelne bis mehrere der Zellen
herausgerissen werden, die Hornschuppen.
Die Hornschicht ist lokal unterschiedlich dick, im Durchschnitt um
10 µm und sehr widerstandsfähig, erst bei langer Wassereinwirkung
quillt sie auf. Nur lipophile niedermolekulare Stoffe können einigermaßen
gut durch sie in die Tiefe dringen, was bei Cremes, Salben und Gelen zu
berücksichtigen ist.
Das Corium, die Lederhaut, enthält
ortsständige Fibrozyten und Fibroblasten und freie
Bindegewebszellen wie Makrophagen, Mast- und Plasmazellen, Gefäße
und Nervenfasern, Drüsen und Haarwurzeln. In der Interzellularsubstanz
findet sich neben Kollagenfasern vom Typ
III (oberflächlich und um Hautanhangsgebilde herum) und Typ I auch
elastisches
Fasermaterial. Die hochvisköse gelartige Grundsubstanz ist reich an
Proteoglykanen, die für den Hautturgor durch hohe Wasserbindung verantwortlich
sind. Das Corium gliedert sich in das oberflächlichere Stratum papillare,
die Papillarschicht und das tiefere Stratum reticulare, die Geflechtsschicht.
Das Stratum papillare umfaßt die zapfenartigen Bindegewebsvorstülpungen
in die Epidermis hinein, mit der es verzahnt ist.
An die ganz oben gelegene Basalmembran,
auf der die Epidermis fest verzahnt ist, schließen sich Ankerfibrillen
und irreguläre vernetzte kollagene und elastische Fasern an. In der
Leistenhaut, besonders der Fingerspitzen, finden sich Meissnersche
Tastkörperchen. Kapillaren aus dem Plexus superficialis reichen
in die Papillen hinein. Daher blutet es, wenn bei einer Verletzung diese
Schicht erreicht wird, ferner kommt es dann später zur Narbenbildung,
da die Integrität der darüberliegenden Basalzellschicht verletzt
wurde.
Das Stratum reticulare ist geprägt von kräftigen,
örtlich unterschiedlich gerichteten Kollagenfasern. Diese sind für
die bei Hautschnitten entstehenden Spaltlinien verantwortlich und verleihen
der Haut hohe Reißfestigkeit und Dehnbarkeit. Die Zugelastizität
der Haut ist auch auf die Existenz elastischer Netze, vor allem dieser
Geflechtsschicht, zurückzuführen. Es findet sich ein oberflächlicher
und ein tieferer Gefäßplexus, die miteinander verbunden sind.
Die mit durchbrochenem Endothel ausgekleideten Lymphgefäße führen
interzelluläres Gewebswasser in die Tiefe ab.
Die Tela subcutanea, Subcutis oder
Unterhaut ist über größere Bindegewebsfaserbündel,
die Retinakula oben mit dem Stratum reticulare und unten mit tief gelegenen
Strukturen (z.B. Periost, Muskelfaszien) verbunden. In dieser lockeren
Bindegewebsschicht finden sich viele in rundlichen Einheiten zusammengefaßte
univakuoläre Fettzellen, die bei Turgorverlust als Zellulite sichtbar
werden können. Die Depotfetteinlagerung wird hormonell gesteuert und
ist lokal und geschlechtsspezifisch unterschiedlich. Bei der Ausbildung
von Ödembildung lagert das lockere Bindegewebe der Subcutis erhebliche
Mengen an Flüssigkeit ein. Im Bereich des Handtellers und der Fußsohle
befinden sich hier die Vater-Pacini-Lamellenkörperchen.
Entwicklung:
Das Epithel der Epidermis leitet sich vom
Ektoderm, das Corium und die Subcutis
vom Mesoderm ab (am Rücken aus dem Mesoderm der Dermatome, an Bauch
und Extremitäten aus der Somatopleura, im Kopf-Halsbereich aus dem
Mesektoderm der Neuralleiste). Melanozyten und
Merkel-Zellen
wandern von der Neuralleiste in die Epidermis ein, während die antigenpräsentierenden
Langerhans-Zellen
und die freien Bindegewebszellen in Corium und Subcutis aus dem Blut und
letztlich aus Vorläuferzellen des Knochenmarks stammen.
Haare, Nägel, Talg-,
Schweiß- und Milchdrüsen sind ausdifferenzierte
ektodermale Epithelknospen, die in das darunter gelegene Mesoderm einsproßten.
--> hair, epithelia,
Meissner's
corpuscules, Langerhans cells, Melanocytes,
Merkel
cells
--> Electron microscopic atlas Overview
--> Homepage of the workshop
Images, page & copyright H. Jastrow.
