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Sensible Nervenendigungen

werden in 3 Klassen unterteilt:

  1. interozeptive für Visceroafferenzen der Eingeweide und der Blutdruck- sowie Osmorezeptoren
  2. propriozeptive für Informationen über die Lage im Raum, die von Rezeptoren der Muskulatur, Muskelfaszien, Sehnen und Gelenkkapseln stammen
  3. exterozeptive für Reize von außerhalb des Organismus, welche über freie Nervenendigungen und Rezeptoren der Häute und Schleimhäute aufgenommen werden.
Neben den freien Nervenendigungen finden sich spezialisierte Rezeptoren, die sich aus solchen entwickelt haben und folgenden allgemeinen Aufbau aufweisen:
A. neuraler Anteil = dendritischer Fortsatz einer oder mehrerer sensorischer Ganglienzellen eines Spinalnerven (pseudounipolare Spinalganglienzellen) oder eines Hirnnerven. Gelegentlich zeigt die Zellmembran hier als Spiculae bezeichnete Ausläufer zur Oberflächenvergrößerung. In der Regel liegt der neurale Anteil im Inneren eines Rezeptors.

B. glialer Anteil, durch die terminalen Schwannzellen als nächste Schicht auf A aufgelagert, bildet eine mehr oder weniger vollständige Hülle und gibt dem Körperchen seine Form.

C. bindegewebiger Anteil, der sich auf B lagert und aus dem Epi-, Peri- oder Endoneurium hervorgeht.

Im einzelnen unterscheidet man:

  • freie Nervenendigungen, die je nach Kaliber Endigungen von Gruppe III oder IV- Fasern darstellen. Knopfförmige Verdickungen im Stratum spinosum und granulosum der Epidermis (1 – 5 / µm²) finden sich neben auftreibungslosen Gruppe III Fasern der Subcutis. Die freien Nervenendigungen enthalten Neurokinin und Substanz P, Neuropeptide der pseudounipolaren Spinalganglienzellen, um deren Dendriten es sich handelt. Sie dienen der Kälte-, Noci- und Mechanorezeption. Vorkommen auch im Epi- und Perimysium, Peritendineum, Stratum fibrosum von Gelenkkapseln, der Lamina propria der Eingeweide. Marklose Typ IV Fasern kommen auch in Gefäßwänden vor.
  • Merkel Nervenendigungen enden an Merkel-Zellen in der Basalschicht von mehrschichtigem Epithel der Haut und Schleimhäute und im basalen Epithel von Haarzwiebeln. Als langsam adaptierende Mechanorezeptoren reagieren sie auf statische und dynamische Reize (Vibration).
  • Meißnersche Körperchen sind Lamellenkörperchen ohne perineurale Kapsel, die z.B. im Stratum papillare der Leistenhaut (6 – 24 / mm²), der Mundhöhlenschleimhaut, der Stimmritze und im Bindegewebe des Anus vorkommen. Breite: 40 – 70 µm, Länge: 100 – 150 µm. Um die 1 - 7 schraubenförmigen marklosen Dendriten befinden sich als Lamellarzellen bezeichnete terminale Schwannsche Zellen mit mehreren abgeplatteten cytoplasmatischen Lamellen. Bei Druck werden die oberen und unteren Pole des Körperchen gegeneinander gedrückt und die Nerventerminalen gezerrt, wodurch Aktionspotentiale mit 10 – 400 Hz ausgelöst werden. Meißnersche Körperchen sind mittelschnell adaptierende Mechanorezeptoren.
  • Einfache eingekapselte Körperchen mit einem Innenkolben werden als Krausesche zylindrische oder kugelige Endkolben, Dogielsche Körperchen, Genitalkörperchen oder kleine Vater-Pacinische Körperchen bezeichnet. Sie liegen im subcutanen Bindegewebe, der Submukosa einiger Hohlorgane, in straffem Bindegewebe von Bändern und in Gelenkkapseln und sind meist längsval, oft verzweigt, in der Glans penis auch kugelförmig. Durchmesser 10 –200 µm, Länge 500 µm. Die terminale Schwannsche Zelle bildet das als Innenkolben bezeichnete Lamellensystem um die dort marklosen Abschnitte des Dendriten. Außen befinden sich konzentrische Schichten perineuraler Kapselzellen und Kollagenfibrillen. Die schnell adaptierenden Körperchen reagieren auf Druck und werden als Beschleunigungsdetektoren angesehen.
  • Vater-Pacini Körperchen sind die größten Lamellenkörperchen und mehrere Millimeter lang und breit. Sie liegen tief im subkutanen Fettgewebe, aber auch im Bauchfell (Peritoneum), dem Lungenfell (Pleura parietalis), der Lederhaut des Hodens (Tunica dartos) und in Muskelsepten. Der kompakte Innenkolben wird von bis zu 50 Lamellen einer perineuralen Kapsel umgeben, die als Außenkolben bezeichnet wird. Der Innenkolben ist ein im Zentrum des Rezeptors gelegener länglich rundlicher afferenter Fortsatz (aufgetriebenes Dendritenende einer pseudounipolaren Spinalganglienzelle). Erst ab den Ende der Lamellen wird dieser Fortsatz auf seinem Weg zum Spinalganglion von einer Markscheide umgeben. Die schnell adaptierenden Beschleunigungsrezeptoren reagieren besonders auf Vibration, also mechanische Schwingungen zwischen 40 – 1.000 Hz. Sie werden nur bei schneller Verformung erregt.
  • Golgi-Mazzonische Körperchen sind etwas kleiner und gleichen morphologisch sowie funktionell Vater-Pacini Körperchen, besitzen aber mehrere zentrale Dendriten.
  • Ruffinische Körperchen kommen im Stratum reticulare der Dermis, im Periodontium, in Wimpern und Gelenkkapseln vor. Ihre perineurale Kapsel gleicht offenen Zylindern, an deren Enden Bündel von Kollagenfasern eintreten. Als Pilo-Ruffinische Komplexe kommen sie im bindegewebigen Haarbalg unterhalb der Talgdrüsen vor und reagieren auf Biegung. Im Stratum fibrosum von Gelenkkapseln kommen Ruffini-Körperchen mit und ohne Kapsel vor. Funktionell handelt es sich bei Ruffini-Körperchen um langsam adaptierende Dehnungsrezeptoren.
  • Golgi-Sehnen-Organe finden sich zu über 90% am Übergang von Muskeln zu Sehnen. Die meisten sind einfach spindelförmig, 1,6 µm lang und 120 µm im Durchmesser. Die drei oder mehr eintretenden Dendriten pseudounipolarer Spinalganglienzellen verlieren innerhalb der perineuralen Kapsel ihre Markscheiden und wickeln sich schraubenförmig um Kollagenfibrillenbündel, dazwischen liegen flache zytoplasmatische Lamellen der terminalen Schwannzellen. Die langsam adaptierenden Dehnungsrezeptoren sind für die Steuerung des Muskeltonus wichtig.
  • Piloneurale Komplexe sind lanzettförmige Nervenendigungen der Haarfollikel, die früher auch als Terminalfasern bezeichnet wurden. In einem palisadenartigen Kranz umgeben die dendritischen Fortsätze pseudounipolarer Spinal- oder Kopfganglienzellen den Haarbalg. Nach außen hin Überzug durch terminale Schwannzellen und eine bindegewebige Kapsel. Die mittelschnell adaptierenden Rezeptoren erzeugen Aktionspotentiale bei Haarbewegungen.
  • Muskelspindeln kommen in allen quergestreiften Muskeln vor. Sie sind 2 – 10 mm lang und haben einen Durchmesser von 0,2 mm. Unter der perineuralen Kapsel finden sich intrafusale Muskelfasern. Man unterscheidet dabei die Kernsackfasern mit dickeren Kernklumpen und längliche Kernkettenfasern. Die 1a Fasern der austretenden Dendriten pseudounipolarer Spinalganglienzellen wickeln sich als anulospiralige Endigungen in der Mitte um die Kernsack- und –kettenfasern. Darüber und darunter liegen die Endigungen von Typ II Faser Dendriten. Noch weiter oben und unten befinden sich die motorischen Endplatten der efferenten, cholinergen Fasern der A-gamma Motoneurone, die die Spannung der intrafusalen Muskelfasern steuern. Die Muskelspindeln sind parallel zu den umgebenden als extrafusale Fasern bezeichneten Muskelfasern angeordnet und messen die Geschwindigkeit der Muskelverkürzung.

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