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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow
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bedingungen
Miniaturbildübersicht Endozytose (Endocytosis):
Bereits bezeichnete Abbildungen lassen sich durch Anklicken des Textes aufrufen!
Klatrin - überzogenes
Mikropinocytosevesikel		 idem (Ratte) Stereobild eines Klatrin - über-
zogenen Mikropinocytosevesikels (Ratte)		 Bildung solcher
Vesikel (Ratte)		 Klathrin
Vesikel (Ratte)		 Phagocytose, Granu-
locyt (Mensch)		 phagozytierende Endo-
thelzelle (Affe)
Makrophage mit großen Auto-
phagolysosomen im Bindegewebe (Ratte)		 Detail davon:
Phagolysosom 1		  Detail davon:
Phagolysosom 2		 Detail davon:
Phagolysosom 3
Makrophage der Tela
submucosa gastrici (Ratte)		 Phagophore in einer
Retikulumzelle 1		 Phagophore in einer
Retikulumzelle 2
Als Endozytose oder Endocytose (Terminologia histologica: Endocytosis, englisch: endocytosis) bezeichnet man die rezeptorvermittelte Aufnahme von Stoffen in das Innere einer Zelle, sofern diese nicht durch die Zellmembran hindurch, sondern über die Bildung von kleinen Bläschen (Endocytosevesikeln) erfolgt. Dabei wird das eintretende Material von der sich zum Zellinneren hin einstülpenden Zellmembran umschlossen und ins Cytoplasma transportiert. Je nach der Art und Größe der aufgenommenen Substanzen spricht man von
1. der Phagocytose (Aufnahme zellfremder fester Teilchen)
2. der Pinocytose (Inkorporation von extrazellulärer Flüssigkeit).
Bei 1. der Phagocytose bindet ein Oberflächenantigen des Partikels (z.B. eines Bakteriums) an einen Rezeptor der phagozytierenden Zelle. Dadurch bildet diese um den Partikel Zellfortsätze (Pseudopodien) aus. Diese verschmelzen miteinander und umschließen das Teilchen vollständig, wodurch dieses praktisch im Cytoplasma zu liegen kommt und von Zellmembran umgeben ist. Man bezeichnet den so inkorporierten Partikel als Phagosom. An ein solches oft recht großes Phagosom lagern sich primäre Lysosomen an. Diese entleeren die in ihnen enthaltenen Enzyme durch Membranverschmelzung in das Phagosom, welches deshalb im folgenden Phagolysosom oder Heterolysosom genannt wird. Durch die Enzyme der immer weiter andockenden primären Lysosomen wird der Inhalt des Phagolysosoms immer weiter verdaut, Abbaustoffe und Wasser werden entzogen, so, daß die Größe des Phagolysoms immer weiter abnimmt. Können die Partikel nicht enzymatisch abgebaut werden (z.B. Metall-, Quarz- oder Kunststoffstäube), werden sie wieder ausgestoßen oder verbleiben membranumschlossen reaktionslos in der Zelle. Wenn sich dabei am Rand mehrere Membranlagen erkennen lassen spricht man von Phagophoren.
Nur bestimmte im Dienste der Körperabwehr stehende Zellen sind zur Phagocytose fähig. Man unterscheidet dabei die Makrophagen, welche ganze Zellen und sehr große Partikel aufnehmen können von den Mikrophagen (z.B. neutrophile Granulocyten), die nur Partikel bis zu maximal der Größe von Bakterien phagocytieren können.
Bei 2. der Pinocytose unterscheidet man die nur bei Amöben vorkommende Makropinocytose (Aufnahme großer Vesikel, die lichtmikroskopisch noch sichtbar sind) von der z.B. in Darmepithelzellen sehr häufigen Mikropinocytose, bei der die gebildeten Endocytosevesikel nur noch elektronenmikroskopisch erkennbar sind (Durchmesser 50 - 400; meist um 100 nm). Die Mikropinocytose ermöglicht molekular oder kolloidal gelösten Stoffen, für die die Zellmembran oft keine Transportproteine besitzt, in Form von Vesikeln ins Zellinnere zu gelangen.
Als unspezifische (Mikro)pinocytose (= konstitutiven Endocytose) bezeichnet man die nicht rezeptorvermittelte Aufnahme von kleinen Mengen extrazellulärer Flüssigkeit mitsamt allen darin gelösten Stoffen mit Hilfe der Bildung von Caveolen. Der hierbei zugrunde liegende molekulare Mechanismus ist noch unbekannt. Die für viele Stoffe schon nachgewiesene spezifische = rezeptorvermittelte Endocytose wird durch Bindung des Substrates an Rezeptoren hervorgerufen. Diese bewirken über mehrere zwischengeschaltete Schritte die  Anlagerung von Clathrin aus dem Cytoplasma an die innere Zellmembran. Dies ist als feiner elektronendichter Saum sichtbar. In solchen Bereichen formen sich "coated pits", kleine Einstülpungen mit durch Clathrin hervorgerufener Verdichtung der Membran, die zunehmend kugelig wird und sich schließlich zum Mikropinocytosevesikel (clathrin-coated vesicle) umwandelt. Die Vesikel wandern je nach der spezifischen Substanz im Sinne eines "vesicle sorting" durch das Cytoplasma zu Golgi-Apparat, RER, Lysosomen oder durch die Zelle hindurch zur gegenübergelegenen Zellmembran im Sinne eines transzellulären Transportes (= Cytopempsis; häufig in Endothelzellen zu finden --> siehe Transcytose). Die Klathrin-Vesikel haben Durchmesser von 50 - 100 nm und werden von einem Gerüst aus meistens 12 Penta- und 8 Hexagons aus insgesamt 36 Dreifachskeletten von Clathrin überzogen. Dieses fibröse Protein besteht aus einer schweren Kette (180.000 Dalton [Da]) und einer leichten Kette (35.000 - 40.000 Da). Außerdem kommt das 900 Aminosäuren-lange Dynamin, welches GTP binden und hydrolysieren kann, auch im Vesikelmantel vor. Zwischen dem Klathrin und der äußeren Vesikelmembran finden sich in einem etwa 20 nm weiten Abstand noch "assembly particles". Diese Proteine (340.000 Da) bestehen aus 4 verknüpften Polypeptiden. Sie binden an die schweren Ketten des Klathrins und sind mit für dessen penta- hexagonale Anordnung verantwortlich.
Schon bald nach dem Verlassen der Zellmembran löst sich der Clathrin-Mantel um die Vesikel wieder ab, wodurch die Clathrin-Moleküle wieder frei werden. Auch die Rezeptorproteine werden oft in Form feiner Membranvesikel nach Fusion des Endocytosevesikels mit sogenannten "sorting"-Vesikeln (aus dem endoplasmatischem Retikulum) wiederverwendet. Endocytosevesikel finden sich in sehr vielen verschiedenen Zellarten.

--> konstitutive Endocytose, Transcytose, Makrophagen, sekundäre Lysosomen, Exocytose
--> Elektronenmikroskopischer Atlas Gesamtübersicht
--> Homepage des Workshops 

Ein Bild wurde freundlicherweise von Prof. H. Wartenberg zur Verfügung gestellt, übrige Abbildungen, Seite & Copyright H. Jastrow.