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mikros- kopische Anatomie Fachtermini Deutsch + Englisch erklärt |
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Nutzungs- bedingungen |
Thymusrinde: Übe-
rsicht (Ratte) |
T- Lymphozyten, Kapillare,
Blut-Thymus-Schranke (Ratte) |
Makrophag, Kapillare,
T- Lymphozyten (Ratte) |
Der Thymus (Bries; Terminologia histologica: Thymus; englisch:
thymus) gehört zum Lymphsystem (Terminologia histologica: Systema
lymphoideum; englisch: lymphoid system) und ist ein primäres lymphatisches
Organ (Terminologia histologica: Organum lymphoideum primarium; englisch:
primary lymphoid organ). Hier findet die Entstehung, Reifung und immunologische
Prägung von T (=Thymus-)Lymphozyten statt.
Entwicklung und Involution
In der Fetalzeit
ab der 9. Woche wandern die zunächst
nur in Dottersackwand, Leber und Milz,
später auch im Knochenmark gebildeten
thymozytopoietischen
Progenitorzellen (Terminologia histologica: Cellulae thymocytopieticae
progenetrices; englisch: thymocytopietic progenitor cells) sowie die daraus
entstehenden Prothymozyten (Terminologia histologica: Prothymocyti;
englisch: prothymocytes) aus dem roten Knochenmark
aus und in die Thymusanlage bzw. den Thymus
ein. Die Progenitorzellen sind positiv für terminale Desoxynucleotidyl
transferase und den CD34 Rezeptor, später werden sie auch CD1 positiv,
exprimieren aber nie die T-Zellrezeptoren (CD- 3, 4, 8). Mit der Differenzierung
zu Prothymozyten werden die Zellen CD3 positiv. Aus den Prothymozyten entstehen
dann die Thymozyten und später durch Interaktion mit den Epithelzellen
die immunkompetenten T-Lymphozyten. Die epitheliale Thymusanlage
stammt von Epithelzellen des ventralen Endoderms
der 3. Schlundtasche ab
und wandert ins vordere obere Mediastinum ein. Das umgebende Bindegewebe
stammt vom nahen Mesenchym ab aus
dem sich die Kapsel und das die Blutgefäße
umgebende Bindegewebe ableitet.
Seine maximale Größe erreicht der Thymus im Kindesalter
vor der Pubertät und ein maximales Gewicht von bis zu 30
Gramm. Mit der hormonellen Umstellung im Zuge der Pubertät setzt
seine Involution ein, das bedeutet
sein funktionelles lymphatisches Gewebe (Parenchym) reduziert sich durch
fortwährendes Auswandern von T-Lymphozyten
während sich im umgebenden lockeren
Bindegewebe mehr und mehr univakuoläre
Fettzellen ansiedeln. Im Laufe der Jahre bildet sich nahezu das gesamte
Gewebe zurück und in den verbleibenden Paremchyminseln geht auch die
Gliederung in Rinde und Mark verloren, da sich in vielen Bereichen die
Rinde völlig zurückbildet und in anderen noch Stücke davon
erhalten bleiben. Im Senium über 75 Jahre sind nur noch winzige Parenchymreste
vorhanden.
Aufbau des fetalen und kindlichen Thymus von Außen
nach Innen betrachtet:
Von einer Kapsel (Terminologia histologica: Capsula; englisch:
capsule) aus straffem Bindegewebe
aus strahlen Rindensepten (Terminologia histologica: Septa corticalia;
englisch: cortical septa), die Blutgefäße
ins Mark bringen und stets komplett von Epithelzellen
bedeckt sind, in die Tiefe ein, wodurch kleine 0,5 bis 2 mm duchmessende
Läppchen (eigentlich Pseudoläppchen, da sie nur bis an
das Mark heranreichen; Terminologia histologica: Lobuli thymici; englisch:
thymic lobules) entstehen. Neben diesen gibt es noch die wesentlich größeren,
mit bloßen Auge erkennbaren mehrere Millimeter durchmessende Lappen
(Terminologia histologica: Lobi thymici; englisch: thymic lobes), die von
lockerem
Bindegewebe umgeben sind. Direkt unter der Kapsel liegen platte Epithelzellen
von denen aus dünne Fortsätze in die Tiefe des Organs weiterziehen.
Diese bilden mit Ausläufern weiterer Epithelzellen ein dreidimensionales
rein epitheliales, d.h. nur aus Epithelzellen und deren Fortsätzen
gebildetes Maschenwerk in welches wenige Arteriolen,
Venolen
und einige Kapillaren eingebettet sind.
Nur direkt um diese Blutgefäße herum findet sich wenig lockeres
Bindegewebe überwiegend in Form kleiner, dünner Kollagenfibrillenbündel
und etwas Grundsubstanz. Durch
dieses und die die Gefäßendothelzellen umgebende Basallamina
wird neben der Basallamina der benachbarten Epithelzellen
vom perivaskulären Typ (Terminologia histologica: Epitheliocyti
reticulares perivasculares, Epitheliocyti reticulares typi 1; englisch:
subcapsular perivascular type 1 epithelial reticular cell) und deren Zytoplasmaausläufer
die Blut-Thymus-Schranke
(Terminologia histologica: Claustrum haematothymicum; englisch: blood thymus
barrier) gebildet, die nur einen kontrollierten Übertritt von Antigenen
ins Innenmilieu des Thymus gestattet in dem sich die T-Lymphozyten
befinden. Das Epithel um die Gefäße herum (Terminologia histologica:
Epithelium perivasculare subcapsulare; englisch: subcapsular perivascular
epithelium) bzw. seine ebengenannten Epithelzellen sollen aus dem Epithel
des Sinus cervicalis hervorgehen.
Als Rinde (Terminologia histologica:
Cortex thymi; englisch: cortex of thymus) bezeichnet man den licht- und
elelktronenmikroskopisch dunkler erscheinenden Bereich des Thymus, der
deshalb dunkler angefärbt wird, da hier überwiegend kleine T-Lymphozyten
und nicht so viele ebenfalls kleinere, d.h. zytoplasmaarme Epithelzellen
mit kleinen Zellkernen neben einigen Makrophagen
(Terminologia histologica: Macrophagocyti; englisch: macrophages) vorliegen.
Das Grundgerüst besteht aus einem Netzwerk aus Epithelzellen (Terminologia
histologica: Cytoreticulum corticale; englisch: cortical cytoreticulum).
Neben den o.g. perivaskulären
Epithelzellen finden sich hier auch netzwerkbildenden Epithelzellen
vom Typ 2 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi II;
englisch: type II epithelial reticular cells, epithelioreticular type II
cells) und Typ 3 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi
III; englisch: type III epithelial reticular cells, epithelioreticular
type III cells) sowie die mit ihren Fortsätzen die Lymphozyten ernährenden
Ammenzellen
(Terminologia histologica: Cellulae nutriciae thymocytorum; englisch: thymic
nurse cells) und die cortikalen T-Lymphozyten
(Rindenthymozyten; Terminologia histologica: Thymocyti corticales; englisch:
cortical thymocytes; double positive T cells; sind CD3, CD4 und CD8 positiv)
sowie ihre Vorläuferzellen: sehr wenige hämatopoietische
Stammzellen (Terminologia histologica: Cellulae haematopoieticae precursoriae;
englisch: haematopoietic stem cells), einige thymocytopoietische Progenitorzellen
(s. oben) und deutlich
mehr Prothymozyten (s. oben),
die sich nur bei spezifischer immunologischer Markierung sicher nachweisen
lassen. Hier finden sich also die Anfangsstadien der T-Zellinie.
Das Mark (Terminologia histologica: Medulla
thymi; englisch: medulla of thymus) des Thymus ist deutlich weniger stark
gefärbt und besteht auch aus einem zellulären Netzwerk (Terminologia
histologica: Cytoreticulum medullare; englisch: medullar cytoreticulum)
als Grundgerüst. Daran sind die retikulären Epithelzellen von
Typ 4 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi IV; englisch:
type IV epithelial reticular cells, epithelioreticular type IV cells),
5 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi V; englisch:
type V epithelial reticular cells, epithelioreticular type V cells) und
6 (dendritische Retikulumzellen; Terminologia histologica: Epitheliocyti
reticulares typi VI; englisch: type VI epithelial reticular cells, epithelioreticular
type VI cells, dendritic reticulum cells). Eine Besonderheit sind die nur
hier auftretenden Hassall-Körperchen
(Terminologia histologica: Corpuscula thymica; englisch: thymic corpuscules),
die aus mehreren dicht an- bzw. of schalenartig umeinandergelagerten Epithelzellen
bestehen und innerhalb von tagen neu gebildet oder abgebaut werden können. Die
im Mark befindlichen T-Lymphozyten
(Markthymozyten; Terminologia histologica: Thymocyti medullares; englisch:
medullary thymocytes; single positive T cells) sind entweder nur CD4 positiv
und damit T-Helferzellen, die den Major histocompatibility complex II (MHC
II) erkennen oder nur CD8 positiv und damit zytotoxische T-Zellen, die
nur MHC I erkennen. Im Mark finden sich die fortgeschrittenen Stadien der
T-Zellinie.
T-Zellinie (Terminologia histologica:
Progenies cellularum T; englisch: T-cell lineage)
Im Thymus treten alle Zellen der T-Zellinie auf, also die Zellen aus
denen alle Sorten von T-Lym hervorgehen und die sich daraus bildenenen
= differenzierenden Zellen, weil hier der wesentliche Ort der immunologischen
Prägung von T-Zellen ist. Die T-Zell Reihe beginnt mit den blutbildenden
Stammzellen
(Terminologia histologica: Cellulae haematopoieticae precursoriae; englisch:
haematopoietic stem cells), diese differenzieren sich hier nur weiter zu
thymozytopoietischen Progenitorzellen (Terminologia histologica:
Cellulae thymocytopieticae progenetrices; englisch: thymocytopietic progenitor
cells), aus diesen entstehen die Prothymozyten (Terminologia histologica:
Prothymocyti; englisch: prothymocytes), diese bilden die cortikalen
T-Lymphozyten,
deren weitere Differenzierung findet im Thymusmark statt, wobei die Zellen
zu Markthymozyten werden. Dabei bilden
sich 4 unterschiedliche
Sorten von T-Zellen (T-Lymphozyten;
Terminologia histologica: Lymphocyti T; englisch: T lymphocytes):
A die CD4 positiven T-Regulatorzellen (Terminologia
histologica: Cellulae T regulatrices; englisch: regulator T cells; CD4+
cells) die man unterscheiden kann in
1. T-Helferzellen (Terminologia histologica: Cellulae
T adjuvantes; englisch: helper T cells, Th cells), die wiederum in 4 Untergruppen
eingeteilt werden
- a Typ1-T-Helferzellen (Terminologia histologica: Cellulae
T adjuvantes typi I; englisch: type 1 helper T cells, Th1 cells) sind,
welche zytotoxische T-Zellen, T-Supressor Zellen und die langsamen
T-Überempfindlichkeitszellen stimulieren,
- b Typ2-T-Helferzellen (Terminologia histologica: Cellulae
T adjuvantes typi II; englisch: type 2 helper T cells, Th2 cells), welche
Immunreaktionen von B-Zellen stimulieren.
- c langsame T-Überempfindlichkeitszellen
(Terminologia histologica: Cellulae T hypersensi retardati; englisch: delayed
hypersensitivity T cells; Tdh cells),
- d die Immunreaktion ausweitende T-Zellen (Terminologia
histologica: Cellulae T amplificatores; englisch: amplifier T cells; Ta
cells)
2. T-Gedächtniszellen (Terminologia histologica:
Cellulae T memoriae; englisch: T memory cells; Tm cells)
B T-Effektorzellen (Terminologia histologica: Cellulae
T efficientes; englisch: effector T cells) zu diesen gehören die
1. zytotoxischen T-Zellen (CD8 positive Zellen;
Terminologia histologica: Cellulae T cytotoxicae; englisch: cytotoxic T
cells; Tc cells) mit den Untergruppen
- a antikörper-unabhängige natürliche Killerzellen
(Terminologia histologica: Cellulae necatoriae anticorporibus non subjectae;
englisch: antibody independent natural killer cells, Nk cells)
- b antikörper-abhängige natürliche Killerzellen
(Terminologia histologica: Cellulae necatoriae anticorporibus subjectae;
englisch: antibody dependent natural killer cells, K cells), dabei gibt
es noch die bei der Immunisierung aktiven zytotoxischen T-Zellen (Terminologia
histologica: Cellulae necatoriae antigenicae; englisch: cytotoxic T cells
of immunization).
C T-Suppressorzellen (Terminologia histologica: Cellulae T supprimentes;
englisch: suppressor T cells, Ts cells), die eine überstarke Immunantwort
unterdrücken.
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Jastrow.